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Les lysosomes
Les vésicules golgiennes ne servent pas toutes pour la sécrétion de protéines hors de la cellule. Certaines vésicules contiennent des enzymes digestives qui agissent à l'intérieur même de la cellule et qui ne peuvent être laissées libres dans le cytoplasme: on parle des lysosomes.
Du point de vue structural, les lysosomes sont de petites vésicules membraneuses de formes et de dimensions variables; une cellule peut en contenir plusieurs centaines. Les lysosomes contiennent un grand nombre d'enzymes différentes capables d'hydrolyser c'est-à-dire de digérer de grosses molécules comme des protéines, des glucides, des lipides, des acides nucléiques. Ces enzymes sont des hydrolases actives seulement à un pH de 5; ce pH acide du milieu lysosomial est maintenu grâce à des échanges actifs d'ions acides vers le milieu interne des lysosomes. La rupture accidentelle des membranes lysosomiales et le déversement des enzymes dans le cytoplasme est généralement sans conséquence puisque le pH du cytoplasme est neutre ce qui inactive alors les enzymes lysosomiales.
Chimiquement, les enzymes digestives des lysosomes sont des protéines. Aussi, sont-elles synthétisées au niveau des ribosomes, puis transférées dans les citernes du réticulum endoplasmique rugueux où une membrane les isole immédiatement du milieu environnant. Elles sont ensuite transmises à des éléments du Golgi qui se chargent de les sécréter dans le cytoplasme sous forme de vésicules. La membrane des lysosomes, quoique fragile, est résistante à l'action digestive des enzymes qu'elle contient. Le rôle joué par cette membrane est d'une importance capitale puisqu'elle protège efficacement le cytoplasme environnant contre le contenu corrosif du lysosome.
Du point de vue fonctionnel, les lysosomes constituent le système digestif de la cellule. Leur activité est très diversifiée et consiste à dégrader des matériaux extracellulaires d'origine exogène (hétérophagie) ou des matériaux intracellulaires d'origine endogène (autophagie).

Au cours de la vie cellulaire, certaines molécules se dénaturent de même que les organites peuvent vieillir et se détériorer. C'est alors que les cellules pratiquent l'autophagie (du grec autos: soi-même) c'est-à-dire que les lysosomes de ces cellules engloutissent et digèrent une partie de leur propre matériel cellulaire. Cette autophagie permet ainsi d'éliminer du vieux matériel pendant que s'effectue le remplacement des constituants digérés. Une cellule peut donc se maintenir en vie pendant de nombreuses années tout en possédant du matériel cellulaire relativement jeune. Par exemple, les cellules cérébrales vieilles de plusieurs années détruisent et reconstruisent continuellement au fil des ans leurs ribosomes, leurs mitochondries et leurs membranes, ceci au rythme de leurs besoins cellulaires. L'autophagie semble aussi un processus qui s'active lorsque le milieu interstitiel des cellules est inadéquat comme par exemple en période de jeûne. Dans ce cas, les cellules utilisent progressivement leur propre substance en sélectionnant par ordre de priorité les constituants de façon à pouvoir rester fonctionnelle le plus longtemps possible. Dans les cas extrêmes où sévit la famine, les organismes en sont réduits à digérer les protéines de leurs propres cellules musculaires. 

Dans le cas de l'hétérophagie (du grec hétéros: autre), la cellule digère du matériel extracellulaire. Dans une première étape, il faut nécessairement que le matériel extracellulaire pénètre à l'intérieur de la cellule pour y être digérer. La traversée de la membrane cytoplasmique se fait généralement par un processus de phagocytose (endocytose). Le matériel phagocyté est alors enfermé dans une vésicule dont la membrane est issue de la membrane cytoplasmique. L'ensemble forme un phagosome. Le phagosome se fusionne ensuite avec un lysosome primaire, l'ensemble formant un lysosome secondaire à l'intérieur duquel s'effectue la digestion du matériel phagocyté. On peut donc déduire ici que les lysosomes sont particulièrement nombreux dans les cellules où la phagocytose est très active, en l'occurrence dans les cellules comme les macrophages et certains globules blancs (leucocytes) dont la fonction principale est de débarrasser l'organisme de ses vieilles cellules et des microorganismes étrangers. À ce titre, les lysosomes deviennent donc de la machinerie spécialisée qui permet à ces cellules spécialisées de remplir leur fonction.


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L'hétérophagie peut aussi se manifester lors de certains processus normaux qui mènent à la destruction de structures extracellulaires. Pour ce faire, les cellules expulsent directement dans le milieu interstitiel le contenu de leurs lysosomes. C'est ainsi que les cavités osseuses peuvent se creuser à l'intérieur des os ou encore que les spermatozoïdes peuvent briser l'enveloppe protectrice de l'ovule et qu'à la fin, un de ces spermatozoïdes puisse y pénétrer.
D'une façon générale, la digestion du matériel endogène ou exogène par les enzymes lysosomiales produit de petites molécules simples, des acides aminés, des monosaccharides, des acides gras etc.. La membrane lysosomiale étant semi-perméable, ces petites molécules traversent la membrane du lysosome pour se retrouver dans le cytoplasme de la cellule où elles pourront alors servir à nouveau comme matières recyclées.
À la suite de cette digestion par les lysosomes, les résidus non dégradés s'accumulent dans les lysosomes sous forme de déchets: on parle alors de "corpuscules résiduels". Dans les organismes multicellulaires comme l'organisme humain, le vidage des lysosomes devenus corpuscules résiduels est assez complexe. En fait, on suppose qu'ils persistent dans les cellules plutôt que de se vider par exocytose. En effet, si le contenu des lysosomes avec les résidus se déversait de façon anormale dans les tissus ceci pourraient causer des dommages aux structures extracellulaires. Normalement, la digestion lysosomiale devrait être complète et laisser très peu de matériel non digéré ce qui ne devrait pas incommoder la cellule. Dans certains cas où le matériel ingéré résiste à la digestion ou que la présence des enzymes nécessaires est insuffisante, alors la digestion est incomplète voire nulle.
En résumé, nous pouvons dire que, grâce à leur contenu enzymatique, les lysosomes interviennent dans la vie cellulaire en assurant la digestion des produits nutritifs ingérés par la cellule et la destruction des organites cellulaires qui ont perdu leur raison d'être dans la cellule.


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